Расщепление нейтральных жиров осуществляет группа ферментов известных под общим названием липаза.
Виды липаз
- желудочная
- панкреатическая
- кишечная
- клеточная
Они обладают неодинаковой ферментной активностью, но результат их воздействия на триглицериды однотипный — триглицериды расщепляются на глицерин и высшие жирные кислоты.
В слюне липаза отсутствует, поэтому в ротовой полости переваривание жиров не происходит. Начинается процесс пищеварительного расщепления триглицеридов в желудке под воздействием желудочной липазы. Но активность ее невелика из-за сильно кислой реакции содержимого желудка и отсутствия условий для эмульгирования жиров. Поэтому желудочная липаза воздействует только на хорошо эмульгированные жиры, а в таком виде в желудок могут поступать только жиры молока и яичного желтка. Желудочная липаза имеет преимущественное значение у детей грудного возраста при вскармливании молоком.
Основное расщепление триглицеридов происходит в верхних отделах тонкого кишечника под действием липазы, продуцируемой поджелудочной железой. В этом процессе принимает участие также кишечная липаза, но активность ее незначительная. Поджелудочная железа выделяет в кишечник сок богатый бикарбонатами, что создает оптимальную для липазы слабо щелочную реакцию среды.
Панкреатическая липаза выделяется в кишечник в неактивном состоянии. Ее активация происходит под влиянием желчных кислот, поступающих в кишечник в составе желчи из печени.
К основным желчным кислотам относят: холевую, дезоксихолевую, хенодезоксихолевую, литохолевую. Как правило, в желчи они присутствуют в виде конъюгатов с аминокислотами глицином и таурином.
Конъюгаты называются соответственно:
- гликохолевая,
- гликодезоксихолевая,
- гликохенодезоксихолевая,
- гликолитохолевая или таурохолевая,
- тауродезоксихолевая,
- таурохенодезоксихолевая,
- тауролитохолевая кислоты.
Но только активацией липазы роль желчных кислот в переваривании липидов не ограничивается. Желчные кислоты обеспечивают эмульгирование жиров в результате чего образуется тонкая водно-жировая эмульсия обладающая большой поверхностью соприкосновения с активной липазой.
Липаза, воздействуя на триглицериды пищи, расщепляет их на глицерин и высшие жирные кислоты. Глицерин, как легко растворяющийся в воде, беспрепятственно всасывается кишечной стенкой.
Несколько сложнее осуществляется процесс всасывания жирных кислот.
Нерастворимые в воде жирные кислоты реагируют с имеющимися в кишечнике в достаточном количестве ионами натрия и калия, образуя соответствующие соли жирных кислот или иначе — мыла. Последние соединяются с желчными кислотами, в ходе чего возникают холеиновые комплексы, хорошо растворимые в воде и поэтому способные всасываться кишечной стенкой. Всосавшись, они распадаются на исходные компоненты. Освободившиеся из этих комплексов желчные кислоты по системе воротной вены поступают в печень и вновь доставляются в желчный пузырь. Жирные кислоты и глицерин в клетках кишечного эпителия реагируют между собой с образованием триглицеридов, но уже специфических для данного организма, это, так называемый, первичный синтез триглицеридов, которые иначе называются экзогенными.
Фосфолипиды гидролизуются в тонком кишечнике под воздействием панкреатических фосфолипаз на составные компоненты: спирт, жирные кислоты, азотистое основание и фосфорную кислоту. Процесс всасывания жирных кислот в кишечнике аналогичен приведенному выше. Остальные компоненты, более или менее, легко всасываются кишечной стенкой.
Этерифицированный холестерин расщепляется панкреатической и кишечной холестеролэстеразами на свободный холестерин и жирные кислоты. Нерастворимый в воде холестерин всасывается в кишечнике подобно жирным кислотам.
В клетках кишечного эпителия происходит ресинтез специфических фосфолипидов и частичная этерификация холестерина.
Продукты первичного синтеза:
- триглицериды,
- фосфолипиды,
- холестерин,
там же в клетках кишечника соединяются с небольшим количеством белка и образуют хиломикроны.
Хиломикроны — это стабильные сферические частички диаметром от 100 до 5000 нм. Содержание триглицеридов в хиломикронах преобладает и может достигать до 80% всей их массы. Из-за относительно крупного диаметра хиломикроны вначале поступают в лимфатические сосуды кишечника, затем в грудной лимфатический проток и оттуда в венозную кровь. Лишь небольшая часть наиболее мелких хиломикронов, состоящих из липидов с короткими радикалами жирных кислот, могут непосредственно всасываться через капиллярную стенку кровеносных сосудов кишечника и поступать в систему воротной вены печени.
Насыщение крови хиломикронами — алиментарная гиперлипемия, наступает уже через 1—2 часа после приема пищи и достигает максимума через 2-3 часа. Если в это время взять кровь из вены, то сыворотка будет иметь молочновидный характер, это так называемая хилезная сыворотка.
Хилезность обусловлена рассеянием света крупными жировыми шариками какими являются хиломикроны. Просветляется сыворотка крови т. е. освобождается от хиломикронов, приблизительно через 3-4 часа после приема пищи. Время просветления зависит от количества жиров принятых с пищей. Наибольшую роль в этом процессе, как и в жировом обмене вообще, играют печень и жировая ткань.